Evolution

Zeitliche Entstehung der Thysanoptera

Innerhalb der Insekten stellen die Acercaria eine große Gruppe dar, die einen außergewöhnlichen evolutionären Erfolg aufweist. Zu ihnen gehören die Hemiptera (Echte Wanzen, Zikaden, Blattläuse, Weiße Fliegen und Schildläuse) sowie die kleineren Schwesterlinien Psocodea (Rindenläuse, Tierläuse) und die Überordnung Thripida. In Anbetracht rezenter Arten wird Thripida üblicherweise auf dem Niveau einer Ordnung als Synonym von Thysanoptera benutzt. Genaugenommen umfasst Thripida jedoch die Thysanoptera im engeren Sinne und die fossile Ordnung Lophioneurida. Letztere wird als eine Gruppe von Vorfahren der Thysanoptera, als eng verwandte Stammgruppe oder auch als eine frühe paraphyletische Linie diskutiert. Die tatsächliche Beziehung zwischen beiden ist strittig.

Aus der fossilen Ordnung Lophioneurida sind ca. 50 verschiedene Arten aus knapp 20 Gattungen bekannt. Der Hochpunkt ihrer Verbreitung lag wohl im Perm. Während des mittleren Perms entstanden aus einer der Untergruppen der Lophioneurida – vermutlich die Linie, in die die Gattung Zoropsocus eingeordnet wird – die Thysanoptera. Aus der Trias sind nur wenige Fossilien verfügbar, aber diese Periode ist wahrscheinlich eine sehr wichtige Zeit in Bezug auf die Evolution innerhalb der Thripida, da hier die ersten Thysanopterenformen entstanden (Triassothrips virginicus, Kazachothrips triassicus; Triassothripidae). Auch im Jura waren die Lophioneuriden immer noch häufiger und weiter verbreitet als die Thysanoptera. Ihr Rückgang ist aber dann seit der frühen Kreide offensichtlich, also zeitgleich mit dem vielfältigeren Auftreten aeolothripider Thysanoptera. Die Lophioneurida sind höchstwahrscheinlich noch vor dem Beginn des Paläogens ausgestorben.

Fossilien offenbaren eine enge Verwandtschaft der Lophioneurida mit den Thysanoptera. Sie hatten bereits grundlegende Merkmale, die den Kopf und die Mundwerkzeuge der heutigen Thysanoptera ausmachen, einschließlich eines asymmetrischen Mundkegels, mit stilettartig ausgebildeten Mandibeln und Laciniae (innere Kaulade der Maxille). Zudem war zumindest bei einigen Formen auch die rechte Mandibel bereits reduziert oder ganz zurückgebildet, wie bei den heutigen Thysanopteren. Soweit aus Fossilien ersichtlich, hatten zumindest einige Arten auch Arolien (Haftlappen an den Tarsen) und Flügel mit langen Fransenhaaren. Diese Ausprägungen könnten ebenfalls auf eine Verwandtschaft mit den Thysanoptera hindeuten, auch wenn diese Merkmale analog bei einigen anderen Insekten kleiner Körpergröße auftreten. Neuere Untersuchungen lassen sogar Rückschlüsse darauf zu, dass die Nahrungsaufnahme der Lophioneurida höchstwahrscheinlich der der vieler Thysanoptera sehr ähnlich war. Einstichlöcher in fossilen Progymnospermen-Sporen aus dem Perm deuten auf ein sogenanntes Punch-and-Suck-Verhalten hin, wie es auch von rezenten Thripsen bekannt ist, die Pollenkörner zur Ernährung anstechen. Die Tiere stechen dabei mit ihrer linken Mandibel durch nickende Kopfbewegungen Löcher in das Pollenkorn, um den Inhalt auszusaugen. Aus der Kreidezeit sind allerdings auch Thysanopteren bekannt, die sich von Pilzsporen ernährten, so wie viele rezente Arten der Familien Phlaeothripidae und Merothripidae.

Chronologisch dürfte also die Entstehung der Ordnung Thysanoptera zwischen dem Perm und der Trias liegen. In späteren Schichten des Mesozoikum (insbesondere aus der Kreide) sind dann zunehmend fossile Thysanopteren zu finden, die meist heute noch existierenden Familien zugeordnet werden können. Inklusen in libanesischem Bernstein belegen, dass fossile Thysanopteren bereits vor 140 bis 120 Millionen Jahren (Hauterive, Neokom) alle Merkmale der heutigen Arten ausgebildet hatten.

Aus den späteren Perioden finden sich fossile Thysanopteren recht häufig als Bernsteininklusen. Besonders viele Arten wurden aus baltischem Bernstein aus dem Eozän (ca. 40 Mio. Jahre alt) beschrieben. Zum Teil liegen für diese Fossilien sogar mehr oder weniger brauchbare Bestimmungsschlüssel vor. Leider beinhalten vor allem die frühen Arbeiten meist nur diagnostische Beschreibungen und lassen nur in Ausnahmen durch die Beurteilung von Syninklusen Rückschlüsse auf die einstigen Lebensbedingungen der Arten zu.